Un petit débat scientifique pour #DarwinDay : fossiles contre ADN chez les mammifères

[caption id="attachment_797" align="aligncenter" width="300"] Cliquez sur le dessin. Darwin Day plus St Valentin d'un coup.[/caption]

Le 12 février c'est Darwin Day. Youpii !

Chaque fois qu'un groupement d'intérêts bizarre oppose de la pseudo-science aux résultats scientifiques, ils disent qu'il y a "débat". Genre débat créationisme - évolution, débat homéopathie - traitement avec des médicaments qui contiennent quelque chose. Quand nous les scientifiques disons qu'il n'y a pas débat en l'occurence, nous avons l'air de vouloir supprimer un débat à l'apparence légitime. Et comme les vrais débats scientifiques sont souvent abscons et se produisent entre spécialistes qui se balancent des détails méthodologiques à la figure sur des questions qui n'intéressent personne, bin la plupart des gens n'ont aucune référence pour voir à quoi ça devrait ressembler un débat scientifique légitime.

On peut proposer une heuristique (une solution imparfaite mais qui marche souvent ; la page Wikipedia francophone est bizarre, voyez plutôt l'anglophone) : un débat scientifique légitime est chiant. ;-) Mais ça n'est pas vraiment une solution.

Donc parlons d'un vrai débat, qui entre bien dans le cadre du Darwin Day. Molécules contre morphologie !

Il y a de cela plus d'un an j'avais publié un ralage contre la phylogénie obsolète des mammifères présentée au Musée d'histoire naturelle de Paris. Dans un commentaire long et bien argumenté, Nicobola avait défendu l'approche du Musée, haut lieu de la phylogénie à base morphologique. J'avais promis de répondre un jour. Ze Day 'Az Come!

Mais de quoi il cause phylogénie morphologique moléculaire ? Pourquoi ça nous intéresse maintenant ? Il n'y a pas longtemps j'ai parlé d'un article que je trouvais très cool, dans lequel les auteurs ont reconstruit l'état ancestral du génome des mammifères placentaires (nous, et les baleines gentilles, et les chiens mignons, mais pas les kangourous qui puent ni les ornithorynques qui piquent), et en ont déduit que notre ancêtre à tous qui vivait du temps des dinosaures était nettement plus gros qu'on ne le pensait habituellement. On le pense habituellement sur la base de fossiles. Cette étude-ci était basée sur les données moléculaires (analyse de l'ADN).

Et cette semaine vient de sortir avec grand tintamarre un article dans Science qui montre que l'ancêtre commun des placentaires a vécu beaucoup plus récemment que l'on ne le pensait ces dernières années, en fait après la disparition des dinosaures, et ils ont reconstruit l'ancêtre, et il est tout petit et très conforme à l'idée qu'on se fait habituellement d'un genre d'insectivore discret à doigts de souris. Dans cette étude-ci, ils ont combiné de l'information morphologique d'espèces vivantes (40), d'espèces fossiles (46), et de l'information moléculaire (mais pas trop : 27 gènes, soit 1/1000ème du génome codant, qui est 1% du génome).

Donc deux articles sérieux, par de bons chercheurs, appuyés sur des données solides, qui obtiennent des résultats contradictoires. La dernière manche en date d'un combat qui se livre depuis le début des années 1990 ; avantage aux morphologistes (à savoir qu'ils ont publié dans une plus grosse revue et ils ont eu davantage de couverture dans la presse).

Déclaration de conflit d'intérêts : je fais de l'évolution moléculaire ; je connais le chef de l'article moléculaire cité ci-dessus depuis plus de 20 ans ; j'ai travaillé sur la phylogénie moléculaire des mammifères dans ma thèse et postdoc. Mais j'ai des arguments !

Qu'ont-ils fait dans l'article morphologique récent ? Y a plus de 100 pages de matériel supplémentaire que je n'ai pas lu, donc je n'irais pas dans le détail, mais en gros ils ont rassemblé la plus énorme collection de caractères morphologiques jamais analysée à ma connaissance : 4541 caractères. Pour comprendre de quoi il retourne, il faut savoir qu'en analyse morphologique on ne peut pas mettre des cranes et des poils direcement dans le logiciel, donc il faut recoder la morphologie. Etape super importante, avec plusieurs problèmes potentiels : le risque de subjectivité, si vous codez plutôt ce qui vous arrange ; le risque de ne pas suffisamment détailler, et donc perdre de l'information ; le risque de trop détailler, et donc faire apparaître comme plusieurs caractères ce qui n'est en fait que plusieurs aspects du même. Kesako caractère ? Par exemple le poids de la bête, ou la forme du sperme (si si c'est dans le papier). Ensuite ils ont construit une phylogénie, à savoir les relations évolutives entre les espèces (vache plus proche de mouton que de chien etc). Permettez-moi de persifler un peu : j'ai l'impression que les 27 gènes sont là pour empécher que les données morphologiques toutes seules échouent trop fort à récuperer ce que l'on connaît très bien maintenant de l'arbre des mammifères, et que l'on connaît grace au signal des données moléculaires. 40% des branchements seulement sont cohérents quand ils séparent les données.

Etape suivante et c'est ce qui fait le scoop du papier, ils ont reconstruit l'age et la tronche de l'ancêtre. Pour l'age, vous vous rappelez que des fossiles étaient inclus dans l'analyse ? Les fossiles ça a cela de bien que c'est ancien, et on connaît son âge (avec une certaine précision). Or ces fossiles pas très vieux se placent tout en bas de l'arbre. Donc l'origine de l'arbre n'est pas très vieille. Donc les mammifères placentaires modernes se seraient diversifiés après la disparition des dinosaures. Ensuite pour reconstruire l'ancêtre ils utilisent la parcimonie, à savoir que si deux espèces partagent un trait, leur ancêtre l'avait (en gros).

Un reproche fait même dans le commentaire par ailleurs normalement positif dans Science, c'est qu'ils n'ont pas pris en compte la quantité d'évolution mesurée par les gènes dans l'analyse. Alors là je suis ambigu, parce que je n'ai jamais eu trop confiance dans les mesures dites "d'horloge moléculaire", qui comptent le nombre de changements dans l'ADN et divisent par le taux de mutations fixées dans l'évolution pour trouver la date. Il y a tellement de facteurs qui peuvent faire varier ces taux de mutation ou de fixation. Ceci dit, je doit bien reconnaître que les méthodes pour faire cela ont énormément progressé, et il est probablement en effet abusif de ne pas prendre en compte cette information du tout.

Un problème un peu plus grave à mon sens est que toute cette analyse morphologique se base sur une analyse de parcimonie de caractères morphologique. Or la parcimonie est une approche relativement simple qui n'inclut pas d'étape de modélisation de l'évolution. Quelque part la modélisation est implicite dans le choix des caractères à coder. Mais tout-de-même, il a été montré plusieurs fois que la parcimonie peut se tromper très fortement lorsque l'évolution suit des chemins biscornus, par exemple avec certaines espèces qui évoluent beaucoup plus vite que d'autres, ou une divergence très forte dans les fréquences des caractères entre espèces, ou des changements dans l'état d'équilibre (vers quoi tend le système évolutif) dans le temps. Et donc avec plein plein de données mais une méthode que je qualifierais quand même de naive au sens méthodologique (je ne veux pas dire que les collègues soient naifs, mais plutôt que la méthode ne peut pas être élaborée de par sa nature même), j'ai peur qu'on trouve un résultat quelque part évident, un espèce d'image moyenne de tous les mammifères, qui est donc ce petit insectivore déjà prédit intuitivement par Simpson dans les années 1940.

Alors que les données moléculaires, qui ont le désavantage de ne pas avoir de fossiles, ont deux avantages pas utilisés du tout ici, mais dans l'étude discutée précédemment si : il y en a beaucoup beaucoup, donc puissance statistique même avec modèle complexe, et comme l'ADN c'est relativement simple et répétitif (les 4541 caractères morphologiques incluent des tailles, des formes, des présence-absence, etc ; l'ADN inclut quatre variants chimiques : A, C, G, T), on peut légitimement construire des modèles basés sur une abstraction du nucléotide. Avec ces modèles, on peut prendre en compte les vitesses d'évolution très différentes ou les changements d'état d'équilibre, et donc par exemple trouver que l'ancêtre commun était différent de la moyenne des espèces modernes (jolie démonstration ici).

Donc si l'évolution a inclus un ancêtre common gros rustre, puis une évolution générale vers le plus petit avec perte des caractères morphologiques correspondant (genre survivire au monde Mad Maxien post-météorite géante), puis des opportunités pour re-grossir, un modèle suffisamment complexe nourri de suffisamment de données pourra retrouver cela avec du bol, mais une reconstuction parcimonieuse, non.

Et l'age pas si ancien ? Comme je le disais, je n'ai pas tout regardé en détail, mais il semble qu'ils utilisent les fossiles comme dates absolues, alors qu'un fossile ne donne que l'age minimum d'une espèce : s'il y a un fossile de 50 millions d'années, l'espèce devait exister il y a 50 millions d'années, mais elle pouvait exister plus tôt et on n'a pas de fossiles. Si je me trompe corrigez-moi (discussion intéressante en anglais sur le blog WhyEvolutionIsTrue; voir aussi ce commentaire). Mais surtout, ces fossiles ont été placés dans l'arbre (de parcimonie) par parcimonie. Ergo, tous les problèmes ci-dessus s'appliquent.

Ne me faites pas dire ce que je n'ai pas dit : j'adore les fossiles et les paléontologues. C'est uniquement de cette manière que l'on peut connaître énormément de points du passé. Mais il me semble que parfois les morphologistes ont tendance à se comporter comme les personnes du mythe de la caverne : ils commentent à l'envi les formes qui sont des produits du matériel héréditaire, quand ils veulent connaître l'histoire du matériel héréditaire. Ouvrez les yeux ! Sortez ! Depuis plus de 20 ans, on a accès directement au matériel héréditaire ! Donc quand on veut connaître cette histoire-là, faisons-le directement. Je maintiens que la phylogénie moléculaire est largement supérieure à la phylogénie morphologique, pour les raisons méthodologiqus citées ci-dessus, et parce que l'on mesure directement ce qui nous intéresse. Maintenant pour ce qui est de l'évolution de la forme, c'est l'inverse. Dans les gènes on ne voit que des indices, et c'est la forme des fossiles qui nous informe réellement sur à quoi qu'ils ressemblaient nos beaux ancêtres. Pas beau ça ?