Combien de changements de paradigmes en biologie ?

[caption id="attachment_1031" align="aligncenter" width="122"] Cliquez sur l'image[/caption]

Le philosophe et historien des sciences Thomas Kuhn est l'un des deux philosophes des sciences dont les idées ont modifié l'idée que les scientifiques ont de leur métier je pense, l'autre étant Popper. Si on parle avec des philosophes des sciences, leurs idées sont largement abandonnées, mais elles restent influentes en science. En super bref, Popper a proposé qu'une hypothèse scientifique devait être falsifiable. Et Kuhn a proposé que la science progresse avec deux modes : le mode normal, dans le cadre d'un paradigme qui impose certains questions comme pertinentes, et certaines hypothèses comme raisonnables, et le mode révolutionnaire, de changement de paradigme. Exemples de changement de paradigmes (les seuls qui sont dans Kuhn pour autant que je me rappelle) : passage de la physique aristotélicienne à la physique newtonienne, puis à la physique einsteinienne. Ah oui ils étaient tous les deux à fond branchés exemples de physique Popper et Kuhn, la biologie n'était pas encore à la mode, ça avait une image de collectioneur de papillons.

Récemment Dan Graur s'est amusé à compter le nombre d'articles de biologie et médecine se réclamant d'un changement de paradigme :

In 2012 alone, there were 23,800 scientific articles with the term “paradigm shift” in them. Of these, 463 had “paradigm shift” in the title. (These numbers are underestimates as the searches could not identify phrases such as “shifting the paradigm,” “the current paradigm has been overthrown,” or even simple plurals and changes in word order.)

P'tain ! Au bas mot 463 changements de paradigme en biologie en une seule année ! Trois possibilités évidentes : on assure trop, la science avance super vite ; on ne sait pas ce qu'on fait, du coup on change tout le temps de paradigmes mal ficelés ; ou le terme est légèrement galvaudé. Dan penche en faveur de la troisième hypothèse.

Dan ne voit que 4 changements de paradigme dans l'histoire de la biologie : Mendel, Darwin, Kimura, et Hamilton. Explication de texte :

• Mendel a découvert les lois de la génétique.


• Darwin a découvert la sélection naturelle et en a profité pour démontrer l'évolution et les relations phylogénétiques entre être vivants.


• Kimura a découvert la théorie de l'évolution moléculaire neutre. Là ça devient un peu plus technique. Ce que ça dit c'est qu'au niveau de l'ADN et des protéines, la plupart des changements qui sont conservés en évolution le sont par hasard, et que la sélection naturelle ne joue qu'un rôle mineur, d'un point de vue quantitatif. Alors que la biologie évolutive depuis Darwin a eu tendance à se concentrer sur l'explication par la sélection naturelle des adaptations. On va revenir sur cette histoire.


• Hamilton a montré qu'il n'y a pas besoin de mécanismes compliqués et improbables de sélection de groupe pour expliquer des choses telles que les insectes sociaux, la maintenance du sexe, ou l'altruisme, mais que de la sélection naturelle bête et méchante sur les gènes sufisaient. C'est un peu le contraire de Kimura, le gène est une abstraction dont le support moléculaire n'est pas important, et tout s'explique par la sélection naturelle. Ca n'est pas pour autant que l'un est vrai et l'autre est faux (faut pas croire tout ce qu'on lit dans Dawkins), ils solvent des questions différentes qui se posent à des niveaux d'organisation différents.

Je répondis à Dan sur mon blog anglophone, en disant que Darwin d'accord, mais les trois autres pas trop. Dans l'optique où un changement de paradigme c'est un changement total du cadre dans lequel une science pose ses questions et met ses résultats en contexte, oui c'est clair pour à-peu-près tout le monde je pense que Darwin est l'unique figure incontestable de l'histoire de la biologie qui a eu un impact comparable à Newton en physique. Tous les éléments épars ont fait sens ensemble, des faits qui étaient sans importance sont devenus pertinents (la similarité des espèces sur une île et le continent proche par exemple), et de nouvelles questions sont devenues pertinentes. A mon sens, nous travaillons toujours dans ce paradigme à ce jour, et c'est dans ce sens que j'ai écrit que Kimura ou Hamilton n'ont pas fait de changement de paradigme.

Je trouve aussi les exemples de Dan très biaisés vers la biologie évolutive, et pour moi il y a eu un autre changement majeur de paradigme en biologie, c'est l'abandon du vitalisme, l'idée que le vivant a des propriétés spéciales non réductibles à la physique et la chimie. Le vitalisme a mis très longtemps à être abandonné, de la synthèse de l'urée à partir de composants non issus du vivant, à la démonstration que la molécule d'ADN porte l'information génétique. Il n'y a donc pas une jolie date, un livre, et un vieux monsieur à mettre à coté de Newton, Darwin et Einstein. Mais c'est à partir du moment où l'on abandonne le vitalisme que les questions telles que "quel est le support moléculaire de l'hérédité ?" font sens. De là le succès de la biologie moléculaire. (Maintenant que j'y pense, en Europe on n'a pas trop de créationistes, mais la tendance anti-science de la gauche est assez proche du vitalisme finalement. Hum, bref, revenons à nos moutons.)

S'en est suivi un des ces débats épistolaires dont le monde académique a le secret depuis les Lumières, sauf qu'avec Twitter et les blogs ça a bien pris 24h. Plusieurs collègues pensent que Dan et moi sommes coupables de prendre le terme "paradigm shift" de manière trop restrictive, et que de nombreux changements à plus petite échelle en sont aussi. Par exemple pour Nicolas Le Novère cite le remplacement de la physiologie (étudier le tout) par la biologie moléculaire (étudier les parties séparément), et maintenant l'arrivée de la biologie des systèmes, qui remet les morceaux ensemble. Plusieurs collègues dont moi-même pensent que ces changements-là sont davantage techniques que conceptuels. A son grand crédit Nicolas a fait le super dessin ci-dessous, par analogie avec différents modèles de génétique des populations :

[caption id="" align="alignnone" width="512"] Représentation sympa de la différence Popper / Kuhn dans le progrès de la connaissance, prise du blog de Nicolas Le Novère (cliquez pour aller au blog).[/caption]

Lorsque, sur conseil d'une collègue philosophe, je suis allé voir sur le site de référence en philosophie la définition des changements de paradigme à la Kuhn, j'ai découvert que c'est le bazar. Kuhn a donné apparemment des définitions incohérentes d'une fois sur l'autre, et les philosophes ne sont pas d'accord pour savoir si ces changements existent ou pas du tout, ne parlons pas de leur fréquence. En biologie c'est pire, et de manière intéressantes les philosophes sont d'accord avec nous que Darwin c'est clair et la biologie moléculaire ça ne l'est pas.

Un point intéressant dans la discussion sur twitter et les commentaires de blogs concernait Kimura. Plusieurs personnes ont fait remarquer que sa théorie neutraliste de l'évolution moléculaire avait changé l'hypothèse nulle en évolution au moins en ce qui concerne l'ADN et les protéines. L'hypothèse nulle, c'est ce que l'on suppose vrai jusqu'à preuve du contraire. De Darwin et surtout Fisher à Kimura, l'hypothèse nulle était que tous les phénomènes que nous observions en biologie s'étaient mis en place sous l'action de la sélection naturelle. Kimura a démontré mathématiquement que le plus probable c'est que la plupart des changements moléculaires sont fixés en évolution par hasard, ce que l'on appelle l'évolution "neutre" (ni bon ni mauvais pour l'organisme). Du coup en évolution moléculaire, nous supposons en effet que les changements sont neutres jusqu'à preuve du contraire. Même que trouver la preuve du contraire est une grosse part de notre activité. L'autre part c'est rafiner nos connaissances de l'hypothèse nulle : des changements neutres ne sont pas forcément complètement aléatoires.

Bref tout ceci m'amène à comprendre quelque chose que j'ai lu sur des forums quand le web était jeune et qu'on lisait les newsgroups dans son outil mail, à savoir la mise en relation de Kimura et de Gould comme tous deux anti-Darwiniens. Gould a notamment proposé que le plus gros de l'évolution des espèces sur les temps géologiques était du bruit n'allant nulle part, menant à une stase morphologique, et qu'il y avait de temps en temps de épisodes "ponctués" d'évolution morphologique rapide. Il a aussi critiqué la tendance des biologistes évolutifs de toujours inventer une histoire "darwinienne" pour tout expliquer, alors que beaucoup de caractères morphologiques selon Gould s'expliqueraient par des contraintes structurales (on ne peut pas avoir des gènes qui mettent des seins chez les femmes sans faire aussi des tétons chez les hommes, genre). Quand j'étais en thèse, la comparaison des deux m'énervait, vu qu'ils ne décrivent pas la même chose. Mais en effet, le point commun des deux contributions est de changer l'hypothèse nulle. Aussi bien chez Kimura que chez Gould, la sélection naturelle a la charge de la preuve, le chercheur doit chercher à la démontrer dans le contexte d'une hypothèse nulle qui n'est pas sélective. De manière intéressante, les travaux plus récents de Michael Lynch sur l'origine de la complexité des génomes rejoignent les deux, puisqu'il explique que des génomes peuvent devenir plus et plus complexes en l'absence de sélection naturelle le favorisant (et même quand c'est défavorable en fait).